古脊椎所等揭示古三趾马事件及晚中新世生态背景

三趾马事件，即三趾马于晚中新世首次由北美迁入旧大陆的事件，是新近纪乃至晚新生代最重要的生物地理事件之一，也是晚中新世开始的标志之一。三趾马事件的确切定义存在争议，当前主要有三趾马事件（Hipparion Datum）、古三趾马事件（Hippotherium Datum）和祖三趾马事件（Cormohipparion Datum）三种定义。而这是涉及三趾马的分类争议以及最初抵达旧大陆的三趾马的确切门类的复杂问题。对于旧大陆，主要是欧亚大陆的时代最早的三趾马的详细研究是阐明这个问题的关键。之前的主流观点认为旧大陆最早的三趾马是生活在中欧地区的Hippotherium primigenium。近年来，又有学者认为维也纳盆地的Cormohipparion sp.的年代更早。而在亚洲地区，晚中新世最早期常见的三趾马是1978年命名于陕西蓝田的渭河三趾马（Hipparion weihoense）和贾氏三趾马（Hipparion chiai）。这两个在晚中新世早期灞河期广泛分布于中国北方的种被认为与欧洲的古三趾马（Hippotherium）关系密切，且在地理位置上与三趾马的发源地北美更近，有望成为三趾马事件研究中的重要一环。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与甘肃省临夏回族自治州和政古动物化石博物馆合作，对临夏盆地出产的渭河/贾氏三趾马新材料以及前人报道的渭河/贾氏三趾马经典材料展开了综合对比研究（图1），在这一类三趾马分类学及其所涉及的重大生态环境背景方面取得了全新的认识。近日，相关研究成果在线发表在《科学报告》（Scientific Reports）上。

此前，渭河和贾氏两个种被归入Hippotherium亚属，而随着近年来关于该分类单元逐渐清晰的认识，这一单元可提升为属。渭河和贾氏种在大部分化石点共生，通过对新老材料的全面对比，证实这两个种之前被认为是明显差异的特征系种内变异和保存状况所致，二者应合并为一个种，即渭河古三趾马Hippotherium weihoense。根据临夏盆地的古地磁研究，首次出现渭河古三趾马分布记录地层的年代为11.5 Ma。维也纳盆地的Cormohipparion sp.应归为H. primigenium，年代被估计为11.4-11 Ma。因此，渭河古三趾马是旧大陆最早的三趾马，三趾马事件应更名为古三趾马事件（图2）。

马亚科动物四肢骨骼的功能形态特征对生态环境具有很强的指示意义。股骨远端滑车沟越深，动物的站立时间就越持久；纤细的掌蹠骨更利于行走和奔跑；相对较长的远端肢骨（掌蹠骨和指节骨）可以提高身体重心，减小惯性，且能增大步幅，有利于快速奔跑。对渭河古三趾马新材料中的四肢骨骼的分析表明，该种相比于同时期生活在欧洲的H. primigenium和北非的Cormohipparion africanum具有更纤细的掌蹠骨，相比于H. primigenium具有更深的股骨远端滑车沟和更长的远端肢骨比例。因此，渭河古三趾马具有长时间站立和奔跑的能力，有利于其在开阔环境中生存。同时期生活在欧洲和北非的类群奔跑能力相对较弱，更适合在封闭的丛林环境中生存。

至此，晚中新世早期三趾马的最新研究描述了一幅完整的生态环境-动物地理图景（图3）。起源于北美的三趾马类分两次迁入旧大陆：第一次是古三趾马于11.5 Ma抵达东亚，为草原类型，随后迁徙至欧洲，出现林地类型；第二次是祖三趾马于10.8 Ma抵达西亚，为草原类型，随后迁移至北非，出现林地类型。大量的古环境研究数据也表明，晚中新世早期的亚洲以干旱开阔的环境为主，欧洲和北非气候相对湿润，以森林环境为主。多项研究表明，亚洲的这种干旱状况和青藏高原在中新世的强烈隆升和副特提斯洋的退缩具有直接关系。三趾马于中中新世起源于以干旱环境为主的北美地区，于晚中新世抵达亚洲时便高度适应当地环境，很快发生辐射和扩张；当它们进入欧洲和北非时，又能快速产生出适应封闭环境的类型，体现出三趾马类对环境的高度适应和自我调整能力，是未来在旧大陆达到大繁盛的重要原因。

研究工作得到国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项、第二次青藏高原综合科学考察研究和中科院青年创新促进会的支持。

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图1.蓝田与临夏盆地的渭河古三趾马头骨材料

图2.晚中新世早期旧大陆三趾马地史与地理分布

图3.晚中新世早期旧大陆三趾马动物地理与生态环境