古脊椎所发现泥盆纪肺鱼化石新属种揭秘肺鱼取食新模式

提起鱼，大家的第一印象就是它们生活在水中，用鳃呼吸。然而，有一类特殊的鱼能用鳃呼吸，还能通过类似肺的鱼鳔直接呼吸空气，因而得名“肺鱼”。凭借这个特殊技能，肺鱼可以摆脱水的束缚，在旱季时钻入泥土，将自己包裹在分泌物形成的茧中存活数月甚至更长时间，待雨季来临时再回到水中畅游。肺鱼起源于早泥盆世早期，随后快速分化，其多样性在晚泥盆世达到顶峰。而在泥盆纪后，肺鱼的多样性和演化速率逐渐降低，现仅剩下三个属——非洲肺鱼、南美肺鱼和澳洲肺鱼。同其他鱼类相比，肺鱼与包括人类在内的四足动物具有更近的亲缘关系，二者构成“姊妹群”。早在4.2亿年前的早泥盆世，我们的祖先便与这个亲戚“分道扬镳”。约3.6亿年前，四足动物演化出肺并征服陆地，而继续生活在水中的肺鱼则以另一种方式摆脱水的束缚。

产自云南曲靖的志留纪和泥盆纪鱼类化石种类丰富、保存精美、原始类型多，填补了早期鱼类演化树上的大量“缺失环节”。因此，曲靖有了“鱼的故乡”“古鱼王国”的美称。其中，产自早泥盆世的奇异鱼被认为是最原始的肺鱼；而杨氏鱼与包括奇异鱼在内的所有肺鱼构成“姊妹群”。两者的发现为探究肺鱼类的起源与早期演化提供了关键证据。20世纪80年代，中国科学院院士张弥曼对奇异鱼和杨氏鱼的研究改变了肉鳍鱼类的传统分类体系，并在国际上引起了关于肉鳍鱼类系统发育关系的争论。肺鱼也是一种重要的“活化石”，其化石记录在整个地史时期均有较好的保存，肺鱼身体结构的变化连续地展现出它们从海洋到陆地淡水环境的适应过程。

近日，《系统古生物学杂志》（Journal of Systematic Palaeontology）在线发表了中科院院士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏团队的最新研究成果。该研究报道了产自云南曲靖会泽县中泥盆世（约3.9亿年前）的肺鱼化石新属种——会泽滇双翼鱼（Dianodipterus huizeensis）（图1）。滇双翼鱼是我国迄今为止发现的第9种泥盆纪肺鱼，也是曲靖“古鱼王国”的又一新成员。该成果推进了关于会泽地区泥盆纪鱼类化石记录的研究，这一肺鱼新属种的发现为厘清早期肺鱼系统发育关系提供了新材料，并为认识泥盆纪肉鳍鱼类的早期演化与辐射打开了一扇新窗户。

会泽滇双翼鱼的属名“滇双翼鱼”（Dianodipterus）取自云南省的古称“滇”与肺鱼类常用属名后缀“双翼鱼”（因其具有两个背鳍而得名），种名（huizeensis）则用化石的发现地——会泽命名。会泽滇双翼鱼的正型标本（IVPP V28378）为一件头部标本，保存有近乎完整的颅顶甲、齿板、犁骨、副蝶骨与部分脑颅（图2）。研究人员借助高精度CT设备与三维复原技术，建立了化石标本的内部感觉管系统与骨片结构的三维模型，并开展了详细的形态学研究与系统学分析。该化石层位是中泥盆统曲靖组，以灰白、紫红色石英砂岩夹同色泥质粉砂岩、泥岩为主，同时混杂有灰色灰岩、泥质灰岩，代表以海湾为主的沉积环境。

肺鱼类具有特化的发达齿板以及自接型颌骨，加上其强大的咬合力，非常适合捕食带壳的无脊椎动物。肺鱼的齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成的，也是肺鱼的标志性结构，在肺鱼的分类学和系统学研究中具有重要作用。为了消除齿板研磨猎物造成的损耗，肺鱼拥有一套独特的将旧齿“回收利用”的机制：随着肺鱼的生长，齿板上的旧齿因重吸收作用和磨损而消逝，而新齿则在齿板边缘生长出来。2006年，瑞典古生物学家Ahlberg等曾根据肺鱼齿板牙齿以及齿质是否存在重吸收作用将齿板分为四类，即无重吸收，牙齿构成主体；牙齿出现在齿板边缘，中间为重吸收部分；无牙齿与其重吸收，用齿质层进行研磨；无牙齿增生，以重吸收的齿质构成主体，边缘具有咬脊。会泽滇双翼鱼的齿板与这四种已发现的类型均不同（图3），其在翼骨上所占比例非常小，同时中心有类似韦氏线的增生结构，代表了一种全新的齿板类型。这种特殊的构造使其上下颌只能进行较松散的咬合，因此会泽滇双翼鱼可能无法像其他肺鱼那样取食质地坚硬的带壳食物。研究推测会泽滇双翼鱼或采用吸食等方式取食水生软体动物甚至其他的鱼类。

此外，该研究还探讨了肺鱼上颚骨片的同源性。长久以来，肺鱼上颚前端的骨片是犁骨还是膜质腭骨存在争议。早期的肉鳍鱼（如杨氏鱼等）在上颚前端拥有带齿的犁骨，这与会泽滇双翼鱼的上颚前端骨片在形态学与拓扑学上非常相似（图4）。因此，会泽滇双翼鱼的发现支持了肺鱼上颚前端的骨片是犁骨而不是膜质腭骨的假说。

研究工作得到国家自然科学基金和中科院战略性先导科技专项的支持。

论文链接

图1.会泽滇双翼鱼生态复原图（罗彦超、马萌绘，罗彦超供图）

图2.A、会泽滇双翼鱼正型标本（背视），B、会泽滇双翼鱼感觉管系统三维虚拟模型（背视），C、会泽滇双翼鱼正型标本（腹视），D、会泽滇双翼鱼膜质骨/犁骨/翼骨与副蝶骨三维模型虚拟（腹视）。A-E比例尺为10mm，E比例尺为5mm。（罗彦超供图）

图3.会泽滇双翼鱼齿板（E）与其他几种肺鱼齿板类型的比较（罗彦超供图）

图4.A、会泽滇双翼鱼犁骨细节，B、会泽滇双翼鱼副蝶骨细节，C、会泽滇双翼鱼翼骨与齿板细节。比例尺为5mm（罗彦超供图）