原始胴甲鱼揭秘有颌脊椎动物祖先的鳞列格局

鱼类最显著的特征之一是体表覆盖的鳞片，鳞片承担了防御、进攻、摄食、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能。此外，鳞片表面的纹饰和腹侧的结构可接收并引导水流、减少阻力。鳞片按照一定的生长模式整齐地排成鳞列，即为成语“鳞次栉比”的出处。鱼类的鳞片是骨质的，属于外骨骼或膜质骨的一部分。鳞片和鳞列形态是对化石鱼类进行分类，以及推测身体结构、生活方式和彼此亲缘关系的重要证据。

盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，学界颇为关注它们鳞片和鳞列的形态。完整的盾皮鱼鳞列比硬骨鱼类和软骨鱼类的鳞列更为罕见。云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（约4.1亿年前）是早期鱼类化石产地，保存有丰富的盾皮鱼类鳞片微体化石。由于缺乏完整的鳞列，这些大量零散保存的盾皮鱼鳞片难以得到分类鉴定，提供的信息较为有限。

胴甲鱼类是盾皮鱼类最原始的分支，处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体前半部分被箱形膜质骨甲所覆盖，特别是一对胸鳍也被坚硬的骨片包裹，比起鱼鳍，看上去更像节肢动物的附肢。

胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，而早期研究集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。20世纪下半叶，我国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类掀起了胴甲鱼类研究的新热潮，但直到90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南鱼仍是云南鱼类中保存最完好的属种。因原始地位和完整性，副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。中国科学院院士、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏团队使用高精度计算机断层扫描（MicroCT）技术，详细重建西屯副云南鱼正模保存的鳞列，获得迄今最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。

副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖。扫描显示，副云南鱼鳞片形态具有相当大的分异度以及复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等形态特征上展现出极大的多样性。此外，沿着身体纵轴向后，鳞片在不同区域展现出不同的梯度特征，特别是侧鳞沿着身体纵轴向后鳞片逐渐变大，这与绝大多数硬骨鱼相反，且鳞片由彼此强烈覆压（硬骨鱼鳞片普遍特征）逐渐转变为不覆压（软骨鱼普遍特征）。上述鳞列的分化情况在胴甲鱼类进步类群化石中发生了简化，只有在胴甲鱼类的原始类群中才能观察到这些现象。已知鳞片分区的简化也分别独立地发生在软骨鱼支系、硬骨鱼中的肉鳍鱼和辐鳍鱼支系中。因此，副云南鱼成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局最重要的“窗口”。

副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要资料。研究以副云南鱼鳞列为参考，在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明，大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层（由带血管的骨质构成），这或代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。

6月8日，相关研究成果以Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates（《有颌脊椎动物根部的鳞列与鳞片形态学》）为题，发表在eLife上，并被遴选为eLife digest特别报道。研究工作得到国家自然科学基金和中科院战略性先导科技专项的支持。南京大学的科研人员参与研究。

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图1.西屯副云南鱼生态复原图。（杨定华绘）

图2.西屯副云南鱼化石照片：A、背视图，B、右侧视图，C、左侧视图（王雅婧供图）。

图3.西屯副云南鱼鳞列三维重建，基于高精度CT：A、右侧视图，B、左侧视图，C、前视图，D、背视图，E、分区模式（王雅婧供图）。

图4.早期有颌类鳞片演化（王雅婧供图）。