南京古生物所在道虎沟生物群研究中揭示最早的昆虫育幼行为

亲代抚育指双亲对卵或后代的保护、照顾和喂养等，被认为是生命演化过程中重要的适应行为。在哺乳类、鸟类、爬行类、节肢动物，尤其是社会性昆虫中多次独立演化。其中，携卵行为（brood care）是亲代抚育的一种形式，通常是指单亲在产卵后携带卵或幼体以提供保护的行为，可有效提高孵化率和后代存活率。然而，该行为难以被记录在昆虫化石中，目前中生代昆虫携卵的直接化石证据仅发现于早白垩世热河生物群和白垩纪中期的缅甸琥珀中。

近年来，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心博士生付衍哲在研究员黄迪颖指导下，对中晚侏罗世道虎沟生物群中的卡拉划蝽（Karataviella popovi）这类昆虫代表化石进行研究。研究从157块卡拉划蝽化石中识别出30块携卵的雌性成体，并利用多种技术分析手段，对卡拉划蝽进行了功能形态学综合分析，进而揭示了中晚侏罗世划蝽独特的携卵行为。该发现证实了昆虫母性关怀的适应行为至少可追溯至中侏罗世，并将昆虫育幼行为的直接证据提前了近4000万年。相关研究成果于7月13日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。

划蝽是常见的水生半翅目昆虫，广布于世界各地的淡水生态系统中。现生划蝽的卵常通过卵柄附着于水生植物的叶片和茎干、石头，甚至蜗牛壳、乌龟壳以及小龙虾的外骨骼上。在道虎沟生物群中保存的卡拉划蝽化石个体较大，体长约11–15 mm。头部具5团刚毛簇，与特化的前足跗节共同形成类似于滤网状捕食装置，反映了高度特化的捕食行为。丰年虫和卡拉划蝽同为道虎沟生物群中的先驱者和代表性生物，它们的首现、辐射、繁盛、衰落和消亡表现出高度一致性。通过对700余枚丰年虫卵的形态测量，研究推测道虎沟生物群中季节性生产的丰年虫卵是卡拉划蝽的潜在和最佳食物。

卡拉划蝽部分雌性个体的左中足胫节上可见约5–6排紧密排列的、每排有约6–7个长度为1.14–1.20 mm的卵，由卵柄附着在胫节上。研究推测道虎沟生物群中大量蝾螈所造成的捕食风险和周期性的食物来源使卡拉划蝽面临巨大的生态压力，携卵行为可能反应了卡拉划蝽对栖息地生态环境的适应或对古湖泊生态系统变化的响应。卡拉划蝽的携卵行为可在孵化过程中为卵提供物理性保护并有效防止卵的干燥和缺氧，对其演化和繁殖具有重要意义。但此类母性保护行为可能会付出较高的代价，如增加被捕食的风险等。

目前，以足携卵的育幼策略尚未发现于其他现生和灭绝的昆虫类群中，但在水生节肢动物中并不少见，其化石记录可追溯至寒武纪早期的澄江生物群中，但以一侧的足携卵的行为则属孤例。该研究凸显了中生代昆虫多样化的、鲜为人知的育幼策略，对进一步理解昆虫育幼行为的演化和环境适应等具有重要意义。

研究工作得到中科院、国家自然科学基金委员会和博士后国际交流计划派出项目的资助。

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图1.卡拉划蝽化石形态特征

图2.卡拉划蝽化石携卵标本和现代划蝽卵（图i）

图3.卡拉划蝽特化的捕食构造

图4.卡拉划蝽的生态复原