古脊椎所等揭秘上园热河龙的生长发育模式

为什么爬行动物能够终生生长，而哺乳动物和鸟类成年后不再生长？要回答这个问题，必须对它们的骨骼生长进行研究，骨组织学显微结构可告知答案。现代大多数哺乳动物的骨组织学结构具有以下特点：血管密度大，形态复杂，反映出快速生长，但成年后在外侧发育密集的生长休止线是停止生长的标志。现代的爬行动物如鳄鱼、蜥蜴等骨组织学结构显示如下特点：血管少，形态单一，每年形成类似树木年轮的生长（停滞）线，表明爬行动物生长速率较慢，却一直生长，这是由于没有在外侧形成类似于哺乳动物的外周休止线（图1）。

恐龙的生长模式有独特特点。研究表明它们大多数能够快速生长，但是每年都会发育生长（停滞）线，较多恐龙的外侧均发现类似于现生哺乳动物的生长线。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员徐星、中国地质大学（武汉）副教授韩凤禄和美国学者等共同完成一项研究：对热河生物群著名的小型鸟脚类恐龙——上园热河龙进行骨组织学分析。相关研究成果在线发表在《古脊椎动物学杂志》（Journal of Vertebrate Paleontology）上。

上园热河龙体长1米左右，两足行走，擅于奔跑（图2）。该研究对热河龙五个大小不同的个体进行骨组织学研究（图3）。长骨的骨干中部能够保存脊椎动物生长的信息，因此对胫骨和腓骨中间同一位置进行系统采样。从骨组织显微结构可以看出，热河龙血管密集，形态多样，指示出较快的生长速率（图4），快于现代的蜥蜴和鳄类等爬行动物。同时，上园热河龙也有发育清晰的生长停滞线。据其估算骨龄可得，此次研究的热河龙个体死亡时年龄在0-5岁。根据以上骨组织学信息，这5件标本可分为幼年早期、幼年晚期和亚成年期三个阶段（图3）。此外，骨组织学还可获得恐龙生理学的问题。

热河龙几岁达到性成熟？对现生的四足动物研究表明，它们在达到性成熟后，生长速率会明显下降。生长速率的变化会在骨组织学中表现出来，包括生长停滞线间距变短（生长突然减慢、厚度减薄），骨组织类型发生变化（从反映快速生长的纤层骨到慢速生长的板层骨）。这种变化在热河龙骨组织结构中也会显现，但结果表明热河龙性成熟的时间并不统一，而是在2-4岁之间（图5），与一些现生的爬行动物相似。在现生的蜥蜴中也表现出雌雄个体性成熟时间不同的现象，而鳄鱼雌雄达到性成熟是根据体型大小来定的，性成熟的时间有一定的变化范围。因此，热河龙的性成熟可能和体型大小、两性差异以及环境变化相关。

热河龙是否具有两性差异？在恐龙中区分两性差异较为困难。现生的鸟类产卵前会在体内富集钙元素，在产卵期雌性个体骨组织结构中有一层特有髓质骨（medullary bone）。因此，在骨组织切片中发现这个结构能够指示雌性个体，但热河龙中并未发现。在现生的爬行动物中，一些类群在性成熟之前雌雄个体有相同的生长速率，但之后速率不同造成个体大小的不同。另外，在性成熟之前，雌雄个体生长速率不同，雌性快于雄性或相反。该研究发现热河龙生长很不规律，但能发现两种情况，一种是1岁前速率最快，之后缓慢的减少，另一种是前两年快速生长，而后变慢并出现板层骨（IVPP V15939，图5）。这可能反映出两性差异，但由于样本较少，也可能是不同个体生长差异的表现，还需更多的样本才能进一步确定。

骨组织学能否反映环境变化或者行为方式？研究人员认为环境和动物的行为方式能够直接影响爬行动物的生长速率，从而影响骨组织形态的变化。在最大的热河龙个体中，研究发现长骨中部横切片外侧发育板层骨和密集的生长线（图6），表明该个体经历长时间的生长缓慢甚至停滞，而在最外侧血管增多，表明生长有一定的复苏。如何去解释这种现象？研究人员认为一种情况是环境的变化，恶劣环境可能会造成生长的停滞，而环境变好、食物充足的情况下可以继续生长。此外，恐龙的行为方式对生长速率也有一定影响。当恐龙达到性成熟时，很多恐龙产蛋并有照顾后代的行为。这对恐龙本身是一种能量的消耗，可能会造成生长的长期变慢和停滞。因此，热河龙的骨组织学能够反映环境的变化甚至行为方式的改变，但如何区分这种成因还需更多证据的支持。

研究工作得到国家自然科学基金委基础科学中心项目等的资助。

论文链接

图1.爬行动物和哺乳动物的两种生长模式（自Botha and Chinsamy, 2001）

图2.上园热河龙一完整个体及胫、腓骨骨组织切片（研究团队 供图）

图3.热河龙从幼年到亚成年5个个体的胫骨切片（研究团队 供图）

图4.不同个体的骨组织显微结构及素描图，L1-L5指生长停滞线，比例尺1mm（研究团队 供图）

图5.热河龙不同个体生长发育差异（研究团队 供图）

图6.最大热河龙个体IVPP V15939骨组织形态，生长缓慢区域可能由于环境或者行为方式的改变造成的（研究团队 供图）