根瘤共生 大豆信号转导打出“组合拳”

GmROP9a启动子融合GUS基因在大豆根瘤中的表达模式。高锦鹏供图

豆科植物与根瘤菌的共生关系依赖于植物与根瘤菌之间复杂的分子信号交换过程。二者接触后会触发起始共生信号转导，然而共生信号从膜受体传递至下游的分子机制尚不清楚。

近日，《当代生物学》在线发表了中科院分子植物科学卓越创新中心研究员王二涛研究组的最新成果，他们以大豆为研究对象，揭示了根瘤共生的起始信号向下游传递的新机制。

研究大豆根瘤共生机制不容易

豆科植物，如大豆、花生、苜蓿等，是重要的农作物和经济作物，直接或间接为人类提供丰富的营养物质。

此外，豆科植物在生态系统中也发挥着至关重要的作用。它们通过与土壤中的固氮根瘤菌共生，进而将空气中游离的氮固定转化为可被自身利用的含氮化合物。

这种固氮作用是以豆科为代表的植物的“独门绝技”。科学家一直想搞清楚其背后机制，以期应用到其他不具备天然固氮作用的作物上。

然而研究豆科植物根瘤共生的固氮作用，往往集中于模式植物百脉根和蒺藜苜蓿，对豆科最重要的作物大豆的研究相对较少。

这是因为“大豆是古四倍体，基因组较大，所含的基因较多，遗传操作较困难，对其进行研究耗时耗力”。论文通讯作者王二涛告诉《中国科学报》，豆科植物细胞膜上的类受体激酶NFR1和NFR5可以识别根瘤菌分泌的结瘤因子，激发起始共生信号转导。

“但是，共生信号从膜受体传递至下游的分子机制尚不清楚。”论文第一作者高锦鹏对《中国科学报》说，要研究下游调控机制就必须依赖分子层面的遗传学操作，选择复杂基因组的大豆必然有难度。

我国是大豆原产国，从3000多年前的周朝就开始大规模种植大豆。但近些年大豆严重依赖于国外进口。高锦鹏说，为了保障未来我国农业和粮食的安全，在科技部和农业农村部等支持下，越来越多的科研工作者开始对大豆进行研究。

尽管王二涛团队前期没有大豆遗传转化技术和平台，但还是选择大豆为研究对象进行根瘤菌共生的实验，他们通过与多个实验室学习合作，克服困难，最终顺利开展大豆遗传实验。

共生信号如何向下游传递

高锦鹏告诉《中国科学报》，ROP是植物中特有的一类小G蛋白，其作为分子开关可以调控植物生长发育中的许多过程。一些研究已经表明，ROP参与了根瘤菌侵染豆科植物和根瘤形成等共生事件。

因此，他们的研究就围绕ROP相关的分子过程展开。

高锦鹏介绍，ROP的激活受到上游鸟苷酸交换因子GEF的精细调控。而鸟苷酸交换因子GEF能够接收由类受体激酶NFR1和NFR5激发的起始共生信号。

他们利用大豆ROP转基因根系，接触根瘤菌处理6小时后进行了活性检测。结果发现，活性形式的ROP增多。“这提供了ROP被根瘤菌信号直接激活的证据，表明ROP在大豆共生过程中有重要作用。”高锦鹏说。

原来，受体蛋白NFR1和NFR5感知根瘤菌的信号后，可以磷酸化鸟苷酸交换因子GEF，这让一直处于自抑制状态的GEF活化，从而催化了ROP的活性，使活化状态的ROP增多。

活化的ROP就可以激活其他蛋白来传递共生信号。“如果没有GEF和ROP，大豆共生结瘤会受到显著的抑制。”高锦鹏说。

他们还发现一个有趣的现象：活性状态的ROP又可以与类受体激酶NFR1和NFR5以及支架蛋白RACK1形成复合体，一起传递共生信号。

“这暗示着ROP可以增强NFR1和NFR5向下游传递信号的能力。同时，其他研究发现，支架蛋白RACK1可以与很多蛋白相互作用，这也暗示着共生信号可能通过支架蛋白传递给那些相互作用的蛋白，扩大共生信号。”高锦鹏说，但后续的信号传递机制还不清楚。

“我们的研究首次报道了大豆中的GEF、ROP、RACK1这些基因，初步解析了这些基因在大豆根瘤菌共生信号中的作用，揭示了根瘤共生信号从细胞膜受体传递至下游的新机制。”高锦鹏说。

王二涛强调，大豆与根瘤菌共生互作十分复杂，只有完全理解共生信号通路，才有可能更好地利用大豆根瘤菌共生这个得天独厚的优势，实现作物高效生物固氮，少施化肥。进而在少施化肥的前提下，提高我国大豆的产量和质量，促进我国农业的可持续发展，保证粮食安全。

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.011

（原载于《中国科学报》 2021-07-14 第4版 综合）