干冷气候环境成就裸子植物复兴之路

裸子植物是世界上最古老的一类种子植物，可能起源于约3亿年前的古生代泥盆纪晚期，经过漫长的地质演化、气候变迁和物种进化，目前仅有12科、1000余种，呈全球分布。

生物的物种多样性和表型多样化的驱动因子是进化生物学研究的主要挑战之一。对被子植物而言，全基因组复制（WGD）事件是重要的进化驱动因素，但WGD事件对裸子植物的物种多样性和表型多样化作用存在很大争议。中科院昆明植物研究所研究员李德铢、伊廷双联合国际研究团队发现，自被子植物崛起以来，裸子植物大多数支系的多样化与WGD事件不相关，而与裸子植物适应较干冷气候环境相关。

7月19日，该研究成果在《自然—植物》在线发表。

进化成谜

裸子植物在泥盆纪晚期起源，在中生代经历了快速物种分化，并达到鼎盛时期。在经历了白垩纪—第三纪地球生命大灭绝事件（包括恐龙大部分种类的灭绝）后，裸子植物与地球的“新主宰”被子植物形成了激烈的竞争关系。

地球的早新生代气候温和，被子植物演化出了新的繁殖方式和宽阔叶片，具有更高效的新型维管组织，经历了物种快速多样化，并迅速成为地球大多数区域的优势植物种类。相比之下，裸子植物多为小的针形常绿叶片，维管组织仅有狭窄管胞，且生长缓慢，不能很好适应早新生代气候环境。在这场与被子植物的“生存竞争”中，裸子植物逐渐败落。

随着地球到达新生代中晚期，气候逐渐变干冷，裸子植物的一些支系如松柏类植物，在被子植物不具有竞争优势的干冷环境下“胜出”，并发生了近期物种辐射性多样化。

那么，究竟是什么因素驱动了裸子植物复杂的宏观进化历程？2017年起，伊廷双和李德铢团队与美国密歇根大学Stephen. A. Smith、佛罗里达大学Pamela A. Soltis和Douglas E. Soltis以及宾夕法尼亚州立大学Hong Ma团队合作，开展了裸子植物多样性宏观进化模式的研究。

揭秘进化机制

“现存的裸子植物支系展现了古辐射演化、大量灭绝事件、超常的形态停滞和近期多样化等复杂历史，但WGD事件是否与响应气候变化和新生态机遇的适应性辐射演化等进化过程共同塑造了裸子植物宏观进化模式，仍不清楚。”伊廷双说。

因此，依托中国西南野生生物种质资源库，研究团队针对裸子植物开展了系统发育基因组学研究。通过整合新测序的转录组、叶绿体基因组和多种类型的数据集，该研究检验了包括基因和基因组复制、基因组大小和染色体数目在内的基因组进化与表型创新、物种多样化和气候生态位的关系。

WGD事件为新性状的产生提供遗传基础，在被子植物中广泛存在，可能是被子植物繁盛的重要原因。伊廷双指出，大多数的现有研究认为裸子植物仅发生了少量的WGD事件，但这次研究发现，伴随着现存裸子植物主要支系的起源，染色体数目变化和基因组大小变化在裸子植物中广泛存在，裸子植物可能存在一次共有的WGD事件。

伊廷双表示，研究统计的裸子植物147个性状的高多样化常出现在基因复制事件较多的节点。“这项研究发现基因复制峰与表型创新峰共同发生，基因复制事件可能促进了裸子植物的表型创新，第一次在宏观尺度上证明了基因复制和表型创新的直接关系。”

探讨植物进化主要驱动力

伊廷双告诉记者，WGD是否驱动植物类群的物种多样化一直存在争议，该研究还发现，自被子植物崛起以来的裸子植物经历快速物种分化的大多数分支未发生WGD事件。研究分析了两个主要气候因子“年平均温度”和“年平均降雨量”与“分支物种多样化速率转变”之间的关系，结果表明裸子植物17次物种多样化速率转变中的14次与气候转变相关，其中12次转变与转向更冷和更干的气候环境相关。因此，裸子植物分支快速物种分化与它们占领较干冷气候环境相关。

伊廷双说：“这表明，生态机遇特别是晚新生代的生态机遇以及生境异质性，驱动了现存裸子植物部分支系物种多样性的复兴。该研究让我们深刻理解了裸子植物多样性和表型进化的过程，对探讨植物微观和宏观进化的主要驱动力具有广泛而深刻的启示意义。”

伊廷双提到，这项研究新采集裸子植物样本达77种，在材料采集方面，得到了中科院昆明研究所植物园，美国加州大学伯克利分校植物园、哈佛大学阿诺德树木园、密苏里植物园，英国爱丁堡皇家植物园和皇家植物园邱园的帮助。

“这项研究需要活体材料，采集后要尽快开展实验或超低温保存。我们研究的物种分布于世界各地，不可能野外采集并在野外保存好材料，世界各地植物园栽培了这些物种，为该研究的开展提供了必要保障。”伊廷双说。

伊廷双表示，以往对裸子植物多样化的研究多局限于某些类群，用一类数据开展研究。此次他们综合运用了分子、形态和环境等多种类型的数据集研究裸子植物多样化，从内因和外因两个层面揭示了裸子植物复杂宏观进化模式，具有一定创新性。

“我们希望有更多的研究来进一步验证我们的研究结论，如裸子植物共有的WGD事件是否确实存在、基因复制是否能促进裸子植物性状创新等。”伊廷双说。

论文审稿人指出，近十年，针对裸子植物的演化过程是否存在大规模的基因复制争论不休，该研究提供了新的数据和分析，为伴随古多倍化的大规模基因复制提供了可信的证据。相关复制和形态创新的分析也“引人入胜”，这项研究为正在进行的关于多倍化和植物多样性进化的探讨作出了卓越贡献。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00964-4

（原载于《中国科学报》 2021-07-22 第4版 综合）